Die Embryonalentwicklung der Pedicellina echinata Sars

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Biologisches Zentralblatt.

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53ti Lebcdiiis^ky, Die Embryonalentwickeliing der Pediccllina eehinata Sars.

In der Tabelle I sielit man den Charakter der Nachkommen-

scliaft zweier Geschwisterweibchen, nachdem sie getreimt und das
eine der Temperatur von 24^ C, das andere der Teinperatur von
8*^ C. aiisgesetzt wurde, in zwci Parallelreilien nebeneinander wieder-
gegeben, Vor dieser Trennung lebten beide gemeinsclialtlich langere
Zeit bei der Temperatur von 24° C. und batten dreimal parthc^no-
genetisclie Weibchen geboren. Das bei der ursprunglichen Tem-
peratur belassene Mutterweibchen pllanzte sich in der partheno-
genetlsclien Weise unverlindert fort, bis es altersscliwach wurde
und starb. Das in die Kalte versetzte Tier bi'acbte dagegen zwei-
ninl Mannclien und schliefibcb zwei Wintereier zur Welt,

In der Tabelle 11 ist die Naclikommenschaft von lU Gesdiwister-
v^^eibcben zu ersehen. Ich teilte diese Tiere in zwei Griippon (von
je 5 Tieren) und zog eine Gruppe bei 24^* C. weiter, wlihrend die
andere in die Teinperatur von 8^^ C, libertragen wurde. Nacb dem
von der Tabelle I Gesagten glaul)e icli die zweite nicht naher be-
sprechen zu niiissen. Sie spriclit fur sicli selbst*

Auf was ich in diesen beiden Fallen besonders aiifmerksani
maulien mochtej ist die Tatsaeliej dar^s das Wiuierei die Reilie der
Fortpflanzungsprodiikte bei sinkender Temperatur oder Ernahrnng
innner abschliefit — das sahen wir audi an den Zimmer-j Kfdte-
und Hungerkulturen. Der folgende Gedankengang, scheint mir,
entspriclit daher den Tatsachen:

Wcnn die Ernabrung des inutterlichen Organisnms soweit ge-
sunken ist, dass er nicht mclir im stande ist, dem Ei zu seiner
Entwickelung zum Weiljclien genngend Nahrstoffe zu bieten — so
entwickelt sich das anspruclislosere Mannchen daraus. Sinkt die
Ernahrung des Muttertieres noch tiefer, ist es nicht niehr lahigj
das Ei wenigstens zum niannlichen Tiere zu entwickeln, so tritt
eine gruSe Auzahl prinjurer Eizellen zusanunon, uni auf Kosteu
der ganzen Mcnge ein einziges befruchtungsbcdiirftiges Winterei
zu bilden,

Aus allem Vorhergosagten liebe ich nun folgenden Schluss
hervor; Die Ernahrung und die Temperatur (letztere durch ihre
Ruckwirkung auf die Ernalu'ung) siud ausschlaggebcud fiir tias
Aiiflrrlrn oder Verschwinden der Geschlechtstiere.

Ein e zy 1^1 ische For t pf 1 a 1 1 zun gs w e i s e i m S in n o W e i s m a n n ' s
besitzeii die Daphniden niclit.

1. Juni 1905.

Die Embryonalentwicklung der Pedicellina eehinata Sars,

Von Dr. J, Lebediiisky, Professor an der Universitilt in Odessa.

Unsere KLimlnisse uber die Endjryonalentwickelang der Ento-
prokten sind mehr als mangelhaft. Es siuil in der Tat nur zwei

Lebedinskyj Die Embryoiialciitwickcliing dcr PediceUiua echluata Sars. 537

ArbeitoRj die diGses Thema beliandeln: dicHatycliek'seho (1) Arbeit

liber die Eiitwickelnngdcr P(Y//cc////fffj aus dem Jahre 1877, ist oluie
weiteres zu veraltet uiid kann dem modenicii Standpiiiikte nicht
melir befriedigen. Dazii komnit noeh, dass die Beobaclitungen nur
auf optischen Schoitten ausgefiihrt sind, iind dadiucli ist das Innere
der Eniwickelungsvorgango wenig beriihrt. Die zweite der diey-
bezuglichen Arbciten ist diejeuige von Harm er (2) On the Structure
and Development of Loxoson hi ^^^ aus dem Jahre 1885. Der Forscher
behandelt die Entwickehnig von Loxosorua anf wh^klichen Schnitten
nnd das Endresultat seiner Untersuchungen ist dieses, dass er die
Beobaclitungen von Hatschek bestatigt, aufier jenem Teile, der
den Dursalorgan oder Entodermsackcben betrifft*

Der weseniliche und l)eiden Arbciten geineinsamo Mangel liegt
darin, dass beide Boobachter die Entwickelung des Mesoderms wenig
beriihrt habenj indem die delinitive Differenzierung desselben vollig
beiseite gela>;sen ist; welche Organe bilden sick ans dem Mesoderm
und wie bilden sie sicli — das sind die Fragen, die bis hentc
unbeantwortet sind, Es ist urn so mehr beachtungswert, dass es
namlich die Entwickehnig des Mesoderms istj die scbon allein die
wichtigen Tatsaclien geben kann^ die die Morphohjgie, so wie die
systematische Stellung dieser Tiere erklaren vermogen. Nur aus
dem Mangel der endiryologischen Tatsachen ist es zu erklaren^
warnni die systematische Stelhnig der Entoprokten so unsicher und
zweifelhaft ist. Die ansfiihrhche Arlieit Ehler's (3) liber die Ana-
tomie der Entoprokten gil)t keine Ijefriedigende Losmig der mor-
phologischen Fragen. Zur iiclitigen Benrteihmg anatomischer Er-
gebnisse nmss man in letzter Instanz an die Embryologie dieser Tiere
aj>i>ellicren, die wenig bekannt ist.

Das Material habe ich walnxvnd meines Aufenthalts auf der
zoologischen Station zn Neai>el und auf der nmrinen Station in
Banyuls s/m gesamrnelt Ich spreche den Beainten der beiden
Stationen auch an diesem Ort nieinen Dank aus.

Die ersten Entwickckmgsniomente spielen sich Ini Ovarium ab,
hier findet die Reifung sow^ie die Befrnchtung des Eies statt. Das
unreife Ei enthalt ein grofies KeimblascheBj im Stadium der ersten
Richtungsspindel kann man acht kurze stabchenforrnige Chromosomen
beobachten, die in der Aquatorialplatte angeordnet sind. Schon
auf diesem Stadium dringen die Spormatozoen ins Ei hineiuj es
sind mchrerej von denen aber nur ein einziges die Befruch-
tung ausffilu't^ indem es sich in den Samenkern urn wand elt.
Was die liberfliissigen Spermatozoen Ijetrifft, befinden sie sich
im Ei zienUich king: man kann die Spermatozoen auf vorge-
schrittener Bla^lnla ^ladtca noch lieobachten, indem sie in die
Zellen hineingedrungen sind und liicr der allmahliclien Zerstorung
unterh'egen.

538 LeberliiiBky, Die Einbryonaleotwickelung der PediceUma echmata Sar^,

Das reifc iind liel'niclitete Ei wird iii das Atrium a) t^eleu't, indem
dassejbe, die Vagina passierend, mit ciner zarten Hiille bekleidet
wird. Die Embryonalentwickelung verlauft bekanntlicli in dem
Atriiuii des MiittertiereSy wo man iiiekrere Eml>rvonen (bis 20) in ver-
scliiedener Stadien findot. Die Furchung des Eies ist total-iiiaquat
iind verlauft in der Weise, wie sie Hats c lie k l>eobaclitet liat. In-
des^en linbe ich der Segmentation kcine genanere Untersuclmng
gewidmet. Auf dem Stadium von sieben Blastomeren existiert schon
eine bipolare Blastula, deren animale Halite aus drei kleinen und die
vegetatiM^i aus vier grofien Blastonieren bestelit. Die Blastomeren
begrenzen eine ^vinzige Fnrchungsbohle. Die definitive Blastula ist
gnnz kugelig, iln^c beiden Halften untersclieiden sich voneinander
scharf, indem die vegetativen groEeren Zellen grobkornig sind imd
sicli schwacli farbenj die animalen kleineren Zellen ein feinkurniges
Plasma entbalten, das sich gut tingiert. Das cliarakteristisclie einer
solchen Blastula stellen zwei Zellen darj die auf der Grenze zwisrheu
den l>eiden Halften der Blastula liegen, durcli melirere Zellen von-
einander abgetrcnnt- Diese zwei Zellen nnterscheiden sich von den
iibrigen Zellen der Blastula durch mehrere Eigentiimlichkeiten: sie
ninil abgerundet, ^^*o&^ farben sich scliwacli und enthalten einen
auiralleiid groAeii Kern, der mit einem liellen Hofe unigubeu ist.
Die l)ipolare Blastula ist voji uun an bilateralsyniuietrich, da die
zwei gvo^Km Zellen links und rechts liegen. Eine solche bipolare
und Insvnnnetrische Blastula ist noch dadureh beraerkenswert, dass
die Anlagen zu den drei Keirublattern oberflachlich liegen. Die vege-
tative Halfte stellt das Entoderm dar, die animale das Ektoderin
und die zwei gi'oC^eu Zellen sind die UrmesodermzL'llen, Eine defi-
nitive gegenseitige Anordniuig der Keimblatter realisiert sich durch
die Gastrulationj indem die vegetative Halfte der Blastula sich
abplattet imd dann invaginiert. Die eingesttilpten Entodermzollen
begrenzen eine spaltfurrnige GastralhuhlCj die mit einem weiten
BIasto|Jurus nach aufien kommuniziort. Dieser letztere ist vcrlangert
und an seinem Hinterende liegeu die beiden Urmesodermzellen, die
ihre nberflacldiche Lage irnmer noch liehalten und din;ch andere
Zellen voneinander getrennt sind. Ist die Gastrulation beendet, so
kommen beidc Urmesodermzellen in die SegmentationshOhle zu
liegen jederseits des Entoderms^ wie es Harraer in seiner Fig. G
ganz ri(ditig abgebildet hat, Kein einzlgesmal habe icli beolmchtet,
dass die Zellen sich l>eriihren, w^ie tlas Hatsehek in Wort und
Bilrl dargestellt hat fsiehe s. Fig, 13). Die Gastrula ist jetzt etwas
verlriMgerty ihre GastralhOhle kommuniziert nach aufieii durch den
Blai^stopuruSj der in derselben Kichtung wie Gastrula selbst aus-
gezogen ist Mit diesem Stadium sind die drei Keimblatter ange-
legtj im Verlauf cler w(Mf cn^ji Eutwickelung diiferenziert sich jedes
in die entspreehenden Organe,

Lcbedirif^ky, Die Einbryonaleiitwictclung dcr PcdiceUina cehinata Sare, 5*ii^

Das Ektoderm. Nacli tier Ah.scliniiriing de.s Eiitodornisatkes
plaltet sich die Ventralflaclie des Embryo ab iiiid verdickt sich
bctleiitend, indeiii ihre Zellen ein holies einschichtigos Zyliiider-
epitliul darstellen. Das ektodermale Organ, das ziierst ersclieiiitj
iat die Kitt druse; ilnc crste Anlage bietet ein Feld von lichen
Zcllcn in der Mitte des animalcn 1^3les dar, die etwas ziisamraen-
gedriickt mid facherartig angeordnet sind. Die Zellen farl>en sich
sehwach iind sehen blass aus, Bei weiterer Entwickelnng stulpt
sich tile Anlage ein, indeni die inittleren Zellen sich zuerst ein-
senken^ luid die benachbarten Zellen mitziehen. Die Wand dcr Ein-
stidpung besteht ans dem einschlchtigen Zyliiiderepilhel, das eine
gnt ansgepragte Holde begrenzt, diese letztere ist stark bewinii)ert.
In spateren Stadien wird das E}>itliel der Druse mehrschichtig,
indeni die Zellen des Bodens sicli starker vermehrenj wahrend der
Hals der Driise ans einsehichtigem Epithel besteht, Bei der an die
Trorhfjplieni eriiniernden Larve ist die Druse birnturniig^ Hire kanal-
artig gewordene Hohle verlanft nur dnrch den Hals, der Bod en
aber stellt eine solide Anhanfung von Zellen dar, Diese letzteren
hal)en ihren embryonalen Charakter anfgegeben nnd sind den
Gaiiglienzellen sehr ahnlich, Im letzten Embryonalstadiuni erzeugen
diese Zellen einige Fasern luid su bildet sitdi eine Punktsuljstanz,
die von kleinen Zellen nnigeben ist. Von seiten der Kittdrnse gehen
zwei synimetrische Faserzuge ans, die als Kommissuren zuui Dorsal-
organ verlaiifen. Die Kittdrnse ist jetzt ctwas Yerschoben und he-
findct sich auf der A^orderllache des Embryo idjer dem DorsalorgaUj
desseii Entwickelnng derjenigen der Kittdrtise sehr ahnlich ist.

Das D r s a 1 r g a n legt sich als eine bisym ni etrisch e Ektod erm-
verdickung der Vorderflache des Eml)rvo an. Die Verdickum>\ deren
hohe Zellen einen grofien Kern enthaltenj stulpt sich ein und
wandelt sich in ein Sackchen nm. Die innere Flache des SackchenSj
das durch einen Hals nach aufien kommimiziert, ist niit langen
Cilien bekleidet, Spater bildet das Sackchen zwei laterale Diver-
tikelj die den starker verdickten Seiten des Sackchens entsprechen.
Das l>is jetzt einsehichtige Epithel des Sackchens wird mehrschichtig,
indem die Wande der Divertikel besonders verdickt werden nnd
aus niehreren^ vier bia fiinf Reilien von Zellen bestehen. Bei den Eni-
bryonen, die der Trochophem nahe stehenj sind die Teile des
Dorsalorgans histologisch diffcrenziert : der Hals dorst Iben, der ein
knrzes mit einer kleinen Offnnng nach anfien komrannizierendes
Ruhrchen darstellt, besteht aus dem einschichtigen Epithelj das bc-
wimpert ist; wahrend der Boden des Organs nnd beide Divertikel
eine vollstiindige histologiBclie Differenzierung darbietenj indem sie
aus Leidii^'scl^er Pnnktsnbstanz und kleinen Zellen bestelien. Das
Dorsalorgan stellt somit ein typisches Ganglion dar. Das Dorsal-
organ schickt Faserziige aus, die als Kommissuren zn anderen Bib

540 Lebediusky^ Die Embryonaleiitwickeliing der PedlcelUna echinata Sars.

mm

wie OsophagUH, Ifclitiim,

anbetriflt, so ist ihre Eutwickekiug sclioii vouHatschok

diiiigeii verlaiifeii* Solche KommisHiireii siiid in dor Zalil von dici
Paaren vurbanden: das erste Paar vorlauft ziir Kiftdriise (diese
Kommissiiren sind schon oben erwahnt)^ das zweite Paar tritt an
die bilateralsymmetriscbc Veidickang der Vorderwand des Atriums,
die die Anlago den Ventralganglions darstellt; das diitte Paar von
Kummissurcn verbindet daw Dorsalorgan mit den Vordickungen auf
der Lateral wand des AlriumSj die ein zweites rndimentares Ganglion
d artel 1 en.

Was die anderen Ektodermalorgane
Atrium —

rii'litig l)eobaclitet wordon. Alle diese Organe befinden sich auf
der Veutralseite des Embryo. Diese vcrdickt sich bedeutend, indeni
sie aus einem einscbicbtigen Zjlindcrepitbel besteht und bildet fast
gleicbsieitig drei Einsttilpuiigen: die mittlere repriisentiert die Atrium-
anlage, von den beiden anderen entspricbt eine dem Osopbagus,
die zwcitc dem Rektnm. Die osopbageale Einstulpung waclist nacb
innen mid nimmt die Form eines vcrlangerten Eobres an^ das niit
deni l)linden Ende an den Mogen stofit. Die innere Flache des
Osopliagus ist mit Cibcn bckleidet, besonders lang sind die Ciben,
die die Mundoffnong nmkreisen. Die Kommunikation des Osopba-
gus mit dem Magen entsteht sehr friib, wie es Ilatscliek >sclion
beobacbtet batj indeni die Sclieide\vand resorbiert wird. Das Rektuni
bietet niclits besondei-es in seiner Entwickelung ; die ektodermale
Einstulpung verlangert sich als ein diinncs Rohrclien, das mit seinem
verjungten Innenende den Mitteldarm beriihrt und niitibm kommuni-
ziert. Die Zellen des Rektums werden sehr aligeplattet mid das
Lumun ist mit kurzen Cilien ausgekleidet.

Die Entwickelung des Atriums ist komplizierter- Die flache
AtrialfaltCj die die erste Anhxge des Atriunis darstellt, vertieft sich
inimer mehr und bildet zuletzt cine geranmige Hohlc, deren Wand
aus einem einschichtigen bewimperten Zylinderepithel besteht. In
spiiteren Stadien wird das Atrium viereckig und bildet die Blut-
lascheUj die als Falten oder Divertikel der Atriahvaiid entstehen
und von Eckon al)gehen. Die Wande des Atriums^ die sich zwischen
den Divertikoln befinden, unterscheiden sich als eine vordere, zwei
seithulie und eine hintere Wand, Jede von diesen vier Wanden
tiligt jc eine Verdickung: Die Verdickung^ der vorderen zum
Osopbagus gew^endeteii Atrial wand ist bilaterals)'innietrisch ; sie
besteljt aiis einer Reihe von hoben bewimperten Zellen und stellt
die Anlage des Ventralganglions dar. Dieses letztere entwirl^t^lt
sich sehr langsam nocb bei der Larve, die zum Aussebhipfen fcrtig
ist, belirnlel sich die Aidage des Ventralganglions last in demselljon
Zuslaiidc wie in den iVuheren Stadien, was schon Hatschek gajrz
rirbiig ljeoI)acbtet hat. Die hintere Wand des Alrlumsj die dem
Rektum zugewandt ist, bietet auch eine bisymmetriscbe Verdickung

Lebcdinskyj Die Eiubiyonalcntwickolung tier Pedicellina echmata 8arft. 541

dar, die derjenigen der Vorderwand in alien VerhJiltnissen ahnlicli
ititj iiur sind ihre Zelleii etwas iiiedriger. Ich betraclite dieselbe
als Anlage eines selbstandigen Ganglions, das nur bei diiii Embryo
existiert, also ein embiyonales Ganglifm ist* Dasselbe Ivaiin Hinter-
ganglion genannt werden, im Gegcnteil znni Ventralganglion, da sein
Vorderganglion ist.

Die Seitenwilnde des Atriums bildcn je eine Verdickung^ die
aus holien bewiniperten Zellen best eh t und die Anlage eines Gang-

Fig. L

Fig, 2,

(ksoph^S^^

A/r*e.

i^grr._

Laterallaiigsschoitt, oc. 2 -|- ob. E, Zeiss.
A(j. ^ Ansfiihi'iijig^igaiig der Exkre-

tioasorgane.
Airli. — Atriunihohle.
Atri\ =^ Eiustiilpuug zum Somit
C z^ Komniissiir zurYontralgaiiglinii-

aDlage*
T' zz: Koiiiinissiir zoni mittleren (raiii:^-

lioD.
Da ^^ Dorsalorgiin.
-Ea\ ^ EskretionsorgaD =r I. paar So-

mitcD.
Jtlg^ = Hintergaugliuiuuilage-.
Mff. =^ Mittdgaiigl ion anlage.
Mf/u^ ^ jVIagco.

Oesophagus

C.

X'

'^/^c/'am

Frontalsclinittj oc, 4-!-nb. C. Zci^<.s.
ov. —z Ovniiiiiii ^ IT. [>;uir PcmiitriL
t. •=. Testiculus =: IIL paar Somitcn.
Vga. ^:z Ventral- oder Hintrrganglion-
anlage.

lions darstelltj dessen l)eide ilalfton dni'ch die Einstiilpung des
Tocdialcn Teiles der Ventrnlflache zur Bildnng des Atrium.'^ selbst
getrennt >sind. Dass diese seitlichen Yeidickungeo die Anlage eines
Ganglions darstellenj dokiauentiert sicli nocli aus den Ivonnnissurenj
die dieselben niit dein Dorsalorgan resp. „Kopfgnnglion^)" ver-
liindcn. Dieses seitliehe Ganglion ist audi ein embryoniiles, da es
bei dem erwaclisenenTiere niclit bekannt ist; dasselbe kann als ein
mittleres Embryo nalganglion bezeicbnet sein, Zu den ektodermaleu

1) Iin Siwne Harmer'?^, der spricht: „The dorsal organ h not a bndding
structure, but is the supra-oesophogoal ganglion", L e. p, o2G.

542 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelimg der PediceUina ecJiinata f?ars.

Bildungen gehoren iiocli die Atrialrinne unci die distalen Abschnitte
der Gesclilechtsorgane. Daruber will icli uiiteii spreclien.

Das Entoderm. Die eigenttimliche Verschliefiiing des Blasto-
poriis fflhrt ziir Bildung eines voriVbergehenden Anliauges am Magen<
Der VerschliLss erfolgt laiigsam. von hinten nach vorne- 1st der
Hinterteil des verlangerten Blastoponis schon geschlossenj so scbniirt
sicli hier das Entoderm yom Ektoderm ab, imd so entsteht eiiie
scheinbare Verlangerung des Entodermsackes nach hinten, welche
nun durch einen kurzein Strang niit dem Reste des Blastoporns
verbunden ist. Bei weiterer Schliefiiing des Blastoporus wird dieser
Strang zwischen den Ektodermzellen eingeklemmt, nm sich spa tor
Yom Ektoderm zii sondern. Ich bin geneigtj dieseni entoderinalen
Strang eine wiclitige morphologische Deutung zuzuschreibec : der-
selbej als ein Divertikel des Darnies^ das zum Blastoporns Be-
ziehung hatj kann iiiii Becht als ein rudimentares Notochord bc-
trachtet werden, Der abgeschntirte Entodermsack bietet in seiner
weiteren Entwickelung, die schon von Hatschek richtig beobachtet
WLirde, nichts Besonderes, Derselbe dlfferenziert sich in zwei sehr
ungleiche Abschnitte: der vordere ist viel grower und stollt den
Magen dar, dessen Ventralwand sich liistologiscli differenziert und
zur Leber wird; der hintere kleinere Abschnitt stellt den Mittel-
darm dar, jenen kleinen Teil des Darnitraktus, der als zwiebel-
formig zu bezeichnen ist und vom Rektum durcli eine scharfe Ein-
schiuhung getrennt ist. Die innere Flache des Mitteldarmes sowie
des Magens ist niit kurzen Cilien bekleidet. Der Magen komninni-
ziert spater mit dem Osophagus und der Mittoldarm mit dem
Rektum .

Das Mesoderm. Das Mesoderm erscheint in zwei Formen:
als Mesenchjaii und als CulotheL Das Mesenchym entsteht auf
Kosten des Ektoderms; die Stelle, von der die Bildung des Mesen-
ehyms ansgehtj bietet eine bisymmetrische Ektodermverdickung
dar^ die auf der Hinterflache des Eniljryo in demselben Niveau wie
die Anlage des Dorsalorgans liegt. Die Zellen der einschielitigen
Verdi ckung, die sich schw^acli far ben und daher blass ausseheuj
teilen sich karyokinetisch in schrager Richtung, wobei einige Zellen
sich aus dim Yerl>and loslosen. Diese letzteren sind wirkliche
WaiHhvrzellenj da sie schon auf dem nachsten Stadium von ihrer
Entstelunigsstelle weit ontfernt sind, indem einige voti Union an
verschiedenen r*nnkten an das Ektoderm angeschmiegt sind. Was
das Scliicksal der Mesenchymzellen betrifftj kann ich nichts Posi-
tives mitteilon, da ich diese Frage niclit verfolgt habe. Jedenfalls
ist es sehr wahrsclieinlich, dass diese Zellen sicli in die Muskel-
zellen umw^nndrln, da die gesamte Mnskulatiu' des Embryo — die
spindelfnniugen sowie die vcrastclten Fasern — mesen
Ursprungs ist.

4-ll/Xi^

Lebediiisky, Diti Embryoiialeutwiukcluag der Pedicellina cchinata Sars. 543

Das Colo til el cut wick elt sich aiis zwei Urmesodermzellen ciiis,
die sclioii oben erwalmt sind. Diese teilen sich karyokiuetiscli mid
bildeii je cine kiirze Roihe von klcineren Zellen, iJurcli forf gesetzte
ZGlltciliingontstcht jederseits Mesodermstrcifeii, dessen Zcllt^n in zwei,
stellenweisc in drei Reihen gelagert sind. Im naclisteii Stadium
nrdnrn sich die Zellen des Mesodermstreifens in zwei epitheliiilr
Ruiheu resp. Schichten, die eine spaltenformige Hohle begrenzen.
Die Anordnung der Zellen zum Epithel des Mesoderm streif ens gclit
von vorne nach hintenj wo die Mutterzellcn ijinner nocli none Zellen
abtcihMij die locker liegeii. Die anfangs spaltenformige Hohle ver-
grnfieit sich l>edentend nnd die Mesodernistreifen w^andeln sich in
die Colomsacke nni, deren Wand ans einem einschiclitigen Epithel
hesteht, Bei Enibrjonen, die dem J>Y>c7^,ojj/^o/"rt"StadLuin entsprechen,
zeigen die Colomsacke quere Einscliniiningeii, die im Yorderteile
des Colomsackes znerst anftreten nnd von hier nach Ijinten fort-
schreiten, Auf dem letzten Enibryonnlstadinm, knrz vor dem Aiis-

4.1 t

schliipfen des Enihiyo^ sind die Colomsacke definitiv differenziert,
indem jeder von ihnen sich in drei Somiten gliedeitj die als drei
Paar Blasen metamer aufeinanderfolgen. Im spiitesten Enibi-yonal-
stadium sind die Somiten niclit nielir gleich grofi^ wie sie es ini
Anfange w^aren und zeigen eine verschiedene histoh>gise]ie Difll'e'
renziernng: die vorderen Somitenj die die kleinsten sind, stellen
Blaschen dar, deren Wand ans kubischeii Zellen besteht; diese
letztcren farben sich sehr schwach und ihie Kerjie liegen immer
in dem imieren zur Hohle gewendeten Ende- Jedes Blaschen schickt
einen liolden Fortsatz aus, der als ein schlankes Kanalchen nach
t^ufien kommimiziert, indem l)0!de Offnungen vor der Ventralganghon-
anlage getreinit liegen. Was die funktionelle Bedeutung dieser
Blaschen anbetrifft, so reprasentieren sie die Exkretionsorgane des
Embryo, den en der unpaare Ansfiihrnngsgang — wie dersel!)e bei
dem erw^achsenen Tier existiert — beim Embryo noch fehlt Das
Lnmen der Kanalchen ist stark bewimpert. Die mi t tier en Blaschen,
die ben Somiten des zw^eiten Paares entsprechen, sind die gvoMeUj
ilire AVand beytelit aus dem einschichtigen kubischen Epithel, dessen
Zellen sich schwach farben und deren Xerne peripheri.^ch ange-
ordnet sind.

Die hinteren Blaschen, die den Somiten des dritten Paares
entsprechen, l)ieten cine scharf ausgezeichnete histologische Diffe-
renz dar: ihre Zellen sind kubisch oder polygonal, ihr Plasma grob-
kornig und die grofien Kerne sind init einem hellen Hofe umgebcn.
Die Zellen sind emhryonalen Keimzellen am nieisten ahnlich. Was
die Bedeutung der mittlcren sowie der hinteren Blaschen betriflFt,
so stellen sie die Anlagen der hermnphroditischen Geschlechts-
organe dar, indein die mittloren den Ovarien und die hinteren den
Iludeii entsprechen. Diese Deutung der Blaschen — die ich nur

544 LebMinskyj Die Embryooalentwickelung der PediceUina eckinata Sars.

provisorisch ausspreclie — stimmt mit der Lageriing liberein, die
die Bliittchen zur Anlage der Vagina haben. Diese letztere entsteht
als eine mediale Falte des AtriumliodenSj die spater riiiiienformig
wircl and sicli von vorne nach hinten allmahlicli absclmiirt. Das
Hiiiterende des Rohres sclmfirt sich niclit abj und so entsteht cine
Eingangsoffnnng, die mit der Atriumshohle kommimiziert.

Ich habe noch eine bemerkenswerte Besonderheit in der Ent-
wickelung der hinteren Blaschen hervorzuheben: im Bereiche der
hiiiteren Somiten bilden sicli ein Paar Einstdlpungen der Atrialwand,
indem jede kanalformige Einstulpinig mit seinem blinden Ende an
das entsprechende Blaschen resp, Somit zutritt, Wir haben hier
die anatomischen Beziehnngen, wie sie bei der Entwickelimg des
Metanephridiums stattiinden. Ein zweites Paar Einstulpnngen der
Atrial wand tritt audi an die mittleren Somiten heran, aber sie sind
knrze Falten, keine Rohre wie dicjenigen der liinteren Somiten,

Meine Ergebnisse der Einbryonalentwickelnng der rediceJMna
fasse ich znm Schhiss noch kurz ziisammen.

Das reifende Ei entlialt in der ersten Richtungsspindel acht
Chi'omosomen. Bei der Befruchtung dringen in das Ei inehrere
Spermatozoen hinein, von denen aber nnr ein cinziges die Befrucli-
tung bewirkt. Die iiberfliissigen Spermatozoen geraten in die
Fnrchnngszollen und gehen hier zugrunde.

Die Eifurchnng ist total-inaquat^ aus der Eifurcliung resnltiert
eine bipolare Blastula^ die mit Auftreten von Urmesodermzellen
audi bisymmetiiscli wird. In der Blastula sind die Keimblatter ober-
flaelilich schon angedeutet. Eine definitive Sonderung der Keim-
Idiitter realisiert sich durcli die Invaginationsgastnda: die einge-
stulpte Halfte der Blastula stellt das Entoderm rlary die animale
wird znm Ektoderm, zwei Urmesodermzellen liefern das Mesoderm,

Das Dorsalorgan resp. ,,Kopfganglion^^ bildet sich dmch Ein-
stulpung des Ektoderms. Dassclbe differenziert sich zu Fasern und
Ganglienzellen; die bewiniperte Hohle des Organs komnnniiziert nach
aufien. Das Dorsalorgan schickt drei Paar Kommi.ssm'cnr 1. zur
Kittdrusej 2. zur Anlage des vorderen oder Ventralganglions und
3. zur Anlage ties mittleren rudimentaren Ganglions,

Die „Kittdruse^^ entsteht als eine Einstiilpung des Ekto-
dcnns, ditferenzicrt sich in Punktsul)stanz und Ganglionzc^lkinj aber
diese Difforenziernng ist undeutlich.

Das Atrium liildet sich als eine Einstnlpnng auf der Ventral-
flilche des Einbrvo, Die Wande des Atrium bilden Verdickungen,
die die Ganglionanlagen darslellen.

D a s N e r V e n s y s t e n 1 des E n i b r y o l>es t eh t aus d em „ K oj > f -
ganglion" (Dorsalorgan) und der Bauchketto. die dnrch drei Gang-
lienanlagen dnrgestellt ist. Das ^^Kojvfganglion^^ (Dorsal organ) ist
mit der Ventralganglionanlage dnrdi zwoi Schlundkomniissnren ver-

Lobcdinskyj Dlv EmbryoDalcntwiekoluiig dcr PediceJUna echinata Sars. 545

bvinden, die den Osopliagns iimfassen rind einen wirkliehen Schlund-
ring bilden.

Die Vagina, entstelit als eine mediale Eiustiilpung des Atrium-
bndeiis. Die Ahschniirung der Vaginalanlage geht von vorne nacli
bin ton.

Das Entoderm bildet bci der SchlieSung des Blastoporus ein
Divertikelj das vom morpliologischen Standpunktc ein rndimentares
Notocbord darstellt. Der Entodermsack dillViun/Jert sicli in zwei
sein' nngleiche Absclniittc: dcr grofiere ist der Magcn und der
kleinere der Mitteldarm.

Das Mesenchyni entstelit ans einer Ektovermverdicknng, die
Ijissyniraetrisch ist uridsichaur derHinierfiache des End^ryo befindet.

Das Colotliel cntwickelt sicb aiis zwei Urmesodcrmzellen.
Diese teilen sicb und bilden zwei Mosadermstreifen. Die Zellcn
der Mesodernistreifen ordnen sich epitlielartig an, wodurch sicb die
Mesodermstreifen in die Colomsacke umwandebi. Diese letzteren
gliedern sich regebnafiig in cb^ei Paar Somitenj die metamer ange-
ordnet sind- Die vorderen Somiten werden die Exkretionsorgane
des Embryo, indem jedes mit einer Offnung fiir sich nacb aur^Mi
kommuniziert. Die niittleren luid die binteren Somiten stellen die
Anlngen der bermaphroditiscben Gescblecbtsorgane dar, indem die
mittlereu den kiinftigen Ovarien nnd die binteren den Hoden ent-
spreebcn. An den mittleren, sowie den binteren Somiten treten
paarige Einstiilpungcn der Atrialwand lier\or, eine Einrichtuiig, die
eineniEnlwickebmgsstadiiiin der Metanopbridien ganz identiscb ist.

Zom Scbhisse babe icb noch an die mitgeteilten Beobacbtungen
einige Bemerknngen tiieoretiscber Natur anzuscbUefien; icb be-
schranke niicb auf zwei Punkte, die meiner Meinung nacb die Mor-
pbologie der Entoproktcn in befriedigender Weise erklaren. Das
sind das Nervensysteni und die Mesoderm! )ildungen. Icb bestiitige
volbg die Beol>acbturig yon Harmer^ wonacb das Dorsabirgan ein
Ganglion ist, Icb babe nocb binzuzufugen, dass die sog. Kittdriise
aucb ein Ganglion darstellt, also sind in der Kopfregion der Ento-
proktcn -Embryonen zwei Gangiien, Man kann nun die Frage auf-
werfen, ob sie pbylogcnetiscb zwei selbstandige Bildinigen dar-
stellen und welcbe von ibnen dann die Scheitelplatte reprasentiertj
oder ob beide Bildungen nur Teile eines und desselben Organs sind,
welches sicb in zwei Teile gesondert bat. Icb bin geneigt, die
erstere Anscbauung anzunehmen und betracbte die ^Kittdriise^^ als
eine Scheiteli>latte, die sicb aboral anlegt und spiiter vential-
wiirts verlagert ist- Was das Dorsal organ anbetrifft, so ist soin
Hnmologon unter den tiln igen Anlagen des Scbeitelfeldes der Anne-
lidenlarve zu sucben. Die Kopfganglienanlagen sind durcb die
Scblundkonimissurcn mit der Baucbkette yerbunden, die aus drei
Paar Ganglicnanlagen bestebt. Die Zusanunensetzung des Nerven-

35

546 Lebediuftkyj Die EmbiyoiialentwicteUiiig tier PecUcellina echinata Sars,

systeiiLS des P(^f/^t///^/f/-Eml)i*yo aiis dem KopfganglioM nnd der
Baiiclikette erlaiibt iins. den Korper der Entoprnkten als cinen aiiR
dein Kopflappeii uiid drei Segmenteii bestehenden zu betiachten,
Eine solche Betrachtung findet eine weitere Bestatigiing in der
Entwickelung des Mesoderms, Das Vorhandensein von Mesodenn-
streifen und die Umwandliuig dersellien in die Colomsacke, die in
drei Paar Somiten gegliedert weiden, weisen darauf bin, dass wil-
es in den Entoprokten mitTieren zu tnn baben, die metamer gebaut
sind und ein wirklicbes Colom liaben^). Die drei Paar Soniiton
lassen erkennen^ dass die Ento^Jrokten dreigliederige Tiere sind<
Das spatere Schicksal der Somiten bietet nicbts Anffrdliges. Die
prirnare Funktion der Somiten ist cine exkretoriscb-gescblechtliclie,
sekundar baben sich diese Funktionen getrennt und warden von
versdiiedenen Somiten iibernommen.

Die Morphobjgie des Ncrvensystenis und des Mesoderms gibt
uns sichcre Hinweise aiif die systematiscbe Stellung der Ento-
prokten^ die zurzeit sebr versdiiedenen beantwortetist Hatscliek(rj)
bat die Entoprokten vollstandig von den Ektoprokten abgetrennt
nnd reibt dieselben unter die Scoleciden ein"^), weldie nacb Hatschek
„Tiere mit primarer LeibesbOhle, mit Mesejichynimuskehij niit Pro-
tonepln^idien sind und auf die TrocJwphora direkt zuriid\fiibrl)ar
sind/^ Vom morpbologisehen Standpunkte, don wir aus der Em-
bryolngie der Entoprokten gewonnen hal)en, sind die Entoprokten
keine Scoleciden, da sie ein embryonales Colom baben nnd ihre
Exkretionsorgane echte Metanepbridien sind. Der Ban der Ex-
kretionsorgane war ein Hauptargumeat fiir die Beurtei]ung der
Ento})iokten ak Sclociden. Nun aber ist die alte nnd viel nm-
strittenc Frage^ — ob das Lumen des Exkrctionsorgans intra- odcr
intcrzelhilar ist, — embrvoloirisch im letzteren Sinne beantwnrtet.
Den letzten Versudi Stiasiiy's{7)j das Problem auf anatomisehem
Wege zu loseUj betradite idi als ein en ganz mis^slungenen.

Harm er (2) gibt folgende moj'pbologisdie Beurleilung der Enio-
|)rokten: ,,tlie Entoproctaj larval and adult, are true TrochosphpreSj
prjssessing a ventral flexure of the aHmentary canal^ no true body-
cavity, and a pair of bead-kidneys -^ Diese Beurteibmg ist mit
derjenigen Hats click's fast identisebj aber was die systematisclio
Stellung anbetrifilj so ist Harmer zu einem anderen Sddusse an-
gokoiurnen: i,Tlie nearest allies of tbe Ent(i|)i*octa nre tbe trodio-
sphere larvae of Mollusca or Chactopoda and tbe adult Rotifera*^
Derselben Meinung ist aucb E.Scbnltz(8), w^ddier in letzter Zeit
die Ansicht ausgesproclien hat: „Die Entoprokten sind gesddechts-

1) Ans theoretiBchcn Jjctrachtungcu koiiiiiit Sclii mice witch (4) vAim Schlnss,
class die Entoprnkta das Culoni piiinial gehabt halxvn und ^,ont probabloment perdn
pour lii senoiido t'oiri kur cavitu eadMnii<jiifi/^ p, 224

2) Dieser Ati>^cliiiimiig 8clilieticn sich anch Tvorschett nnd Heider(G) an.

Lebedcnsky, Die EmbryoiialcBtwickelung der PedicelUna ecMnata Sars. 547

reife Larveii der Weichticro". Beide Ansichten sind jetzt nicht
melir haltbar, da die Eiitoprokta aur der Trochophora aliiilichj aber
keine echteii Trocliophoren sind,

Es gil*t noch eine dritte Ansicht, nacli der die Entoproktcu
unter die Bryozoen eingereiht niid an die Ektoprokta enge ange-
gliedert und beide Grnppen nls BrachyseJecida zusammengefasst
werden, Diese Ansiclit ist — meines Wissens — von Eliler's(B)
am griindlichsten ausgefiihrt worden, indem der genannte Forscher
in seinen Betrachtungen vom Cephalodisciis ausgeht. Zwischen
CephaJoflhnus und den Pedicelliniden existiert eine vielfaclie Uber-
einstimmiiiig : 1. dc^r Korper ist in Stiel und Leib geschiedenj indem
bei beiden Form en der Leib des Tieres schief auf dem Stiel e be-
festigt ist^ 2. das aiiGere Kurperepitbel beider Formen tragt keine
Kutikulaj 3. aiif der freien Oberflaclie des Cep]mlodiseu}< gi'enzt sicli
ein Bezirk ab^ welcher der Flache des Atrium entspriclit, insofern
anf ihm symmetrisch znr Medianebene gelagert sind : die Offmingen
des Exkretionsapparates, das Nerveusystem und die Miindungen der
Gesclilechtsoi'gane, unci 4. die sekundare Korperhohle beider Tier-
formen stellt Ehlers in Abrede^ da er ein die Korperhohle aus-
kleidendes Peritoneum nicht gesehen hat.

Von diesen Angaben besitzen die die Exkretions- und Ge-
scblechtsorgane sowie die Korperliohlen betreffenden eine grofiere
niorphologische Bedeutung, Dean wir selien^ dass die Einrichtung
der Exkretions- sowie Gescldcchtsorganc des Cepkalodlsvus dem
emhryonalen Zustand entsprecheaden Organe bei PedicelUna gleiclit.
Der unpaare Ausfulu'ungsgang der beiden Organe stellt l>ei Pedi-
ceUina eine sekundare Einrichtung dar. Was die sekundare Leibes-
hohle des CepJudodismis anbetrifft, so ist ilire Existenz 5inrzeit niclit
mehr zweifelhaft und besteht dieselbe ans drei Segmeaten, wie audi
bei deal Eail)ryo der PediceUincL Diese kurz angedeuteten Betrach-
tungen scheiaen mir geniigeadj um die Entoprokta ia crster Iviiiie
dem Pepha lodiseiis anznglie d era ,

Lit eraturv erzei cli ni*^ ,

1. Hatschek^ B. Embryonalentwickclung unci Knospnng der PediceUma echinata*

Zeit. f. w. Zool 21), 1S87.

2. Harmer, S. On the Structure and Develapraeiit of Loxosama. Quart. Jouro,

of micr. 8c. XXV. 1885.

3. Ehlers, E. Zur Kenntnis der PedicelliBieen, AbhandL d, kimigi. Gesell. d.

WiBsenseh. 7M Gottingeo. 36. 1889—90.

4. Schimtewitchj W. Siir les relations gec^tiques de Metazoaircf?!. Congrfes

international de Zoologie. Deuxieme Partie. iJoscou. 189 H.

5. Hatschekj B. Lehrbuch der Zoologie. Jena 1S8S.

fk Korscheltj E. und Hcidcr, K. Lehrbuch der vergleichciiden Eutwickehings-
geschiehte der wirbellosen Tiere. Jena 1893,

35*

548 l7citibcrgj Bialogische Faktoreii in Staat iind Geschichte.

7* Stiasny^ G. Beitrag zur Kenntnis des ExkretioTisapparates dcr Eritoprokten*

Arbeit aus dein zool. Iiiat, Wieii, Tom. XV, li)U4
8. SehiiltZj E. Etudes siir la r^g^oeration ciiez les ver^. Travaiix de la. Society

]niper- de*s Natiirallfttes de St Pek'rsbinirg. T» XXXIV. li)04.

Biologische Faktoren in Staat und Geschichte.

Von Rieliard Weinlierji^, Dorpat.

Versiichcj die anatomisch-physiologischen Griiiidlageii gnnz all-
gemeiii auf das Gebiet der Politik aiiziiwenden, konncii iilcht ohne
weiteres gut gelieifien werden. Niclit mit Unrecht warnt ein
iieuerer Scbriftsteller vor dem ,,H]neiiizeiTen" der wissenschaft-
lielien Antlnopoiogie in das Toseii der Parteikampfe^), Es liegt audi
uiizweifelliaft einc Gefalir in jeder gewaltsaiiien Ausbeutung wisseii-
scbaftliclier Ergobinsse. Aber gesclucbtliche und staatliche Entwi<^kG-
lungcn aufiei' all em Zusammenliang mit den biologischen Wurzeln
sich vorziistellen, ist unmoglich, Ja man darf sich wnndern, dass
von den Anthropologen wohl vielfadi die Frage des Einllusses der
Kultur auf den Mensdieri erortert wordeii istj dajsa aber das inn-
gckehrte Problem ^ die Riickwirkung des Menschen nnd Boiuer
organiRclion (anatomisch-pliysiologischen) Eigensdiaften und Kraftc
avif die Kulturzustande niid -einriehtiins-en bisher nidit nnr nni]:e-
lost, son d era fast unberiihrt dasteht.

Dass indessen dieses zweite Problem jenem ersten keineswegs
an Bedeutung nadistehtj erlautern mit geschiektor Bewei.sfQiuuug
die Forscher der Idstorisch-antln'opologisdien Ricblnng, vor allom
jene, die den biologischen Entwickelungsgedankon der historischen
und sozialen Tlieorie bewnsst zugrnnde legen^), Wir woUen es ver-
sudien, hier ziinacbst in knrzen Satzen den wesentlidien Gedanken-
gang dieser Untersudiungen darzustellen.

Per Satz, dass die Eiitwickoluiig gesellsdKiftlidier Verlmnde
mit bnsliinmten biologischen nnd physiologisdien Verludtnissen in
Zusannncnhang steht^ wird in gewissem Sinne schnn von Marx
angedeutet AUein „Iiidividnuni'' nnd „Gesellschaft'^ sind dem
Sozialismus nodi durdiwcg abstrakte liegriffe, ohne FUdscli nnd
Bliit. Es ist ein gruficr Mangel der so/ialisti.schon Tbeorienj dass
sie dor anlhrnjjologisdien Grnndhigon saint nnd sonders enthelireiu
Es bleibt l)ei ihnon nnbeaditetj dass das Tndividnnm mit seinen

1) R, Martin, Anthnipalogie alsf^ WiPsonschaft nnd Lehrfach. Jf^im, G.
FiRcher, TJO:?,

2) Vgl. hif^r^n insbes^ondere dio Darstellniioron von Dr. L, Woltniann (Die
anthropologiHchc Gcschiehl:^- nnd (IcsollschaftsUicoriej Lcii»zig nnd Eiseiiadi VMYi),
dorif^n die vorliPirondr! Zn^amrnonfassnnGr pic*h anf ilai^ rnj^sto an?!chlirBt, inn die
Bctnielatung^iweisc diet^es Aiitc>r,s \allkunHnen zutn^ifeMd wiederzugubco.